Προς την κατανόηση της επίδρασης των μυκοριζικών μυκητιακών περιβαλλόντων στη λειτουργία των χερσαίων οικοσυστημάτων
Οι αμοιβαίες αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτών και των μυκήτων του εδάφους, τις μυκόριζες, ελέγχουν τις ροές άνθρακα και θρεπτικών συστατικών στα χερσαία οικοσυστήματα. Τα εδάφη οικοσυστημάτων που διαθέτουν ένα συγκεκριμένο τύπο μυκόρριζας παρουσιάζουν συγκεκριμένες ιδιότητες σε πολλαπλές διαστάσεις της λειτουργίας του εδάφους.
Οι γνώσεις σχετικά με τις επιπτώσεις των μυκορριζικών μυκήτων στη λειτουργία του εδάφους που έχουν συσσωρευτεί μέχρι στιγμής, δείχνουν ότι οι επιπτώσεις αυτές είναι μείζονος σημασίας, αλλά δεν έχουν κατανοηθεί επαρκώς. Προτείνουμε μια έννοια των μυκορριζικών μυκητιακών περιβαλλόντων στο έδαφος. Στο πλαίσιο αυτής της έννοιας, συζητάμε τα κενά γνώσης που σχετίζονται με την κατανόηση και την ποσοτικοποίηση των επιπτώσεων των μυκορριζικών μυκήτων. Προτείνουμε ένα πειραματικό πλαίσιο για την αντιμετώπιση αυτών των κενών με ποσοτικό τρόπο και παρουσιάζουμε το πείραμα πεδίου "Mycotron", όπου δημιουργήσαμε σειρές βλάστησης που χαρακτηρίζονται από τρεις τύπους μυκορριζών - Ερικοειδής (ERM), Εκτο- (ECM) και Αψιδωτή μυκόρριζα (AM), για την ποσοτική αξιολόγηση των επιπτώσεων των μυκορριζικών μυκήτων στη λειτουργία του εδάφους. Οι πειραματικές μεταχειρίσεις συνεπάγονται χειρισμούς στο επίπεδο κυριαρχίας της βλάστησης των τριών αμιγώς μυκορριζικών τύπων (AM, ECM, ERM) σε τυποποιημένες εδαφικές συνθήκες. Το πείραμα αυτό αποτελεί ένα μοναδικό πεδίο δοκιμών για την ποσοτική αξιολόγηση των επιπτώσεων διαφορετικών μυκορριζικών μυκητιακών περιβαλλόντων σε μια μεγάλη ποικιλία λειτουργιών του οικοσυστήματος. Η προσέγγισή μας βοηθά στην ποσοτικοποίηση των επιπτώσεων της μικροβιακής χλωρίδας και της αλληλεπίδρασης φυτών-μικροβίων στους βιοχημικούς κύκλους του εδάφους.
Άμεσες μυκοριζικές μυκητιακές επιπτώσεις στον βιογεωχημικό κύκλο του εδάφους.
Μυκόριζες και ειδη φυτων που εξετάσθηκαν
Κύκλοι άνθρακα και θρεπτικών ουσιών
Υπάρχουν τρεις κύριες οδοί άμεσης επίδρασης των μυκορριζικών μυκήτων στους κύκλους άνθρακα και θρεπτικών στοιχείων του εδάφους (Frey, 2019; Soudzilovskaia et al., 2015) (Εικόνα ):
(1) σχηματισμός μιας δεξαμενής άνθρακα στο μυκορριζικό μυκήλιο-
(2) επηρεασμός της απελευθέρωσης συστατικών άνθρακα από τις ρίζες μέσω της ριζικής έκκρισης
(3) διαμεσολάβηση για τη σύνθεση της κοινότητας και τη δραστηριότητα των σαπροτροφικών οργανισμών που επιτρέπουν την αποσύνθεση της οργανικής ύλης του εδάφους
Μυκορριζική μυκηλιακή δεξαμενή άνθρακα
Κατανομή από τα φυτά του φωτοσυνθετικά δεσμευμένου άνθρακα σε ένα δίκτυο μυκορριζικών μυκήτων μυκηλίου αποτελεί τον δίαυλο άμεσης μετάδοσης του άνθρακα στο έδαφος. Ανάλογα με τον τύπο της μυκόρριζας και το περιβάλλον, οι μυκόρριζες αντιπροσωπεύουν το 20-30% της μικροβιακής βιομάζας στα εδάφη, η οποία από μόνη της αποτελεί μια σημαντική δεξαμενή εδαφικού άνθρακα. Η διαδικασία συσσώρευσης της μυκορριζικής δεξαμενής άνθρακα στο έδαφος ρυθμίζεται μέσω τριών διαδικασιών, με το μέγεθος να έχει αποδειχθεί ότι διαφέρει μεταξύ των μυκορριζικών τύπων. Αυτές διαδικασίες είναι οι εξής: (i) η ροή του νωπού φωτοσυνθετικά δεσμευμένου άνθρακα από τα φυτά προς το μυκορριζικό µύκητες, (ii) η διάρκεια ζωής των µυκήτων στο έδαφος και (iii) η διαδικασία αποσύνθεσης των νεκρών μυκηλίων των μυκορριζικών μυκήτων.
Απελευθέρωση συστατικών άνθρακα από ρίζες
Οι μυκορριζικοί μύκητες επηρεάζουν τις δεξαμενές άνθρακα στο έδαφος μέσω της απελευθέρωσης μυκητιακών εκκρίσεων και επηρεάζοντας τις διαδικασίες εκκρίσεων των ριζών. Διαφορετικοί τύποι μυκορριζών επηρεάζουν τα άμεσα περιβάλλοντα της ριζόσφαιρας των φυτών, επιτρέποντας την κρίσιμη σημαντική διαμεσολάβηση της ριζικής εξίδρωσης, γεγονός που καθιστά τους μυκόρριζες βασικούς καθοριστικούς παράγοντες των διεργασιών της εδαφικής ριζόσφαιρας. Δύο μονοπάτια είναι ενεργά εδώ.
Πρώτον, οι μυκορριζικοί μύκητες, σε κάποιο βαθμό, ελέγχουν τα εκκρίματα της ρίζας που απελευθερώνονται στο ριζόσφαιρα, καθώς χρησιμοποιούν το μεγαλύτερο μέρος αυτού του φωτοσυνθετικού υλικού από τις ρίζες των φυτών. Με αυτόν τον τρόπο, οι μυκορριζικοί μύκητες αυξάνουν την υπόγεια κατανομή του άνθρακα.
Η επόμενη παράμετρος που διαμορφώνει τις δεξαμενές άνθρακα των μυκορριζικών μυκήτων στα οικοσυστήματα είναι η διάρκεια ζωής των μυκορριζικών μυκήτων. Λίγα είναι γνωστά γι' αυτήν, με μια χούφτα εκτιμήσεων που είναι διαθέσιμες μέχρι σήμερα, οι οποίες υποδηλώνουν ότι οι AMF έχουν σημαντικά μικρότερη διάρκεια ζωής σε σύγκριση με τους ECMF, ενώ για τους ERMF δεν υπάρχουν σχεδόν καθόλου δεδομένα.
Activity of mycorrhizal fungi mediates soil microbial communities
Οι μυκορριζικοί μύκητες μεσολαβούν στη δραστηριότητα των μικροβιακών κοινοτήτων του εδάφους. Αν και οι μυκορριζικοί μύκητες λαμβάνουν άνθρακα από τα φυτά και όχι από την οργανική ύλη του εδάφους, απελευθερώνουν ένζυμα για τη διάσπαση σύνθετων οργανικών μορίων προκειμένου να προσλάβουν θρεπτικά συστατικά. Αυτά τα προϊόντα διάσπασης αποδομούνται περαιτέρω από άλλους μικροοργανισμούς . Από την άλλη πλευρά, τα πλούσια σε άνθρακα μόρια που απεκκρίνονται από τους μυκορριζικούς μύκητες προσελκύουν επίσης μικροοργανισμούς. Με αυτόν τον τρόπο, οι μυκορριζικοί μύκητες μεσολαβούν στο περιβάλλον αποσύνθεσης των φυτικών απορριμμάτων, σχηματίζοντας συνεργατικά δίκτυα με τα βακτήρια διαμορφώνοντας το περιβάλλον τους.
Οι μυκόρριζες επηρεάζουν τη διάβρωση των ορυκτών και τη διαθεσιμότητα μικροθρεπτικών συστατικών
Η αποσάθρωση των ορυκτών παίζει σημαντικό ρόλο στη διαμεσολάβηση των επιπτώσεων της οξίνισης του εδάφους, απελευθερώνοντας βιοδιαθέσιμα στοιχεία που δρουν ως ρυθμιστικά, τα οποία επηρεάζουν την ικανότητα των φυτών να ξεπερνούν τις φυσικές καταπονήσεις. Οι εκτομυκορριζικοί μύκητες μπορούν να αυξήσουν τη διαθεσιμότητα μικροθρεπτικών συστατικών στα εδάφη, καθώς είναι σε θέση να αποβάλλουν ουσίες που είναι ικανές να διασπάσουν τα ανόργανα άλατα. Αυτή η διάβρωση των ορυκτών επιτρέπει στον ανόργανο Ρ και σε άλλα μικροθρεπτικά συστατικά, όπως το ασβέστιο και το μαγνήσιο, να γίνουν προσβάσιμα για την πρόσληψη από τα φυτά, αυξάνοντας έτσι τη γονιμότητα του εδάφους.
Οι επιδράσεις των μυκόρριζων στην οξύτητα του εδάφους και τη σχετική τοξικότητα
Οι μυκορριζικοί μύκητες επηρεάζουν την οξύτητα του εδάφους με διάφορους τρόπους, παράγοντας και απελευθερώνοντας οργανικά οξέα, μέσω αλληλεπιδράσεων με βακτήρια και άλλους μικροοργανισμούς και μέσω της ίδιας της διαδικασίας διάβρωσης των ορυκτών . Η οξίνιση του εδάφους αυξάνει τη διαλυτότητα του σιδήρου και του αλουμινίου (Al) και αυτή η αυξημένη διαλυτότητα προκαλεί έκπλυση από το έδαφος, η οποία με τη σειρά της επηρεάζει έντονα την πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων από τα φυτά. Επιπλέον, τα υψηλά επίπεδα διαλυτού Al επηρεάζουν αρνητικά την ανάπτυξη και τη φυσιολογία των φυτών. Παρόλο που η οξίνιση του εδάφους μπορεί να επηρεάσει αρνητικά τις μυκορριζικές μολύνσεις επηρεάζοντας την κατανομή του άνθρακα στους μυκορριζικούς μύκητες και επηρεάζοντας την πρόσληψη άλλων ανόργανων στοιχείων, όπως το μαγνήσιο και το ασβέστιο, βοηθά τα φυτά να ξεπεράσουν αυτές τις δυσμενείς συνθήκες . Τόσο οι ECMF όσο και οι AMF αυξάνουν την πρόσβαση των φυτών στα θρεπτικά συστατικά, μετριάζοντας με αυτόν τον τρόπο την τοξικότητα του όξινου περιβάλλοντος. Τα σπορόφυτα που αποικίζονται με ECMF λαμβάνουν σχετικά υψηλότερη θρέψη από ό,τι μη μυκορριζικά φυτάρια σε συνθήκες αυξημένης περιεκτικότητας σε μέταλλα(Ahonen-Jonnarth et al., 2003).
Οι AMF, επίσης, είναι σε θέση να αποτοξινώνουν το Al στη ριζόσφαιρα ακινητοποιώντας το στα κενά των κυττάρων των μυκήτων ή ακόμη και δεσμεύοντάς το στο κυτταρικό τοίχωμα. Οι ενώσεις μυκήτων ΑΜ μπορεί ακόμη και να αυξήσουν την απελευθέρωση ριζικών εκκρίσεων που δεσμεύουν το Al περιορίζοντας την τοξική του δράση . Ωστόσο, όπως και οι ECMF, οι επιδράσεις των AMF στην τοξικότητα του Al ποικίλλουν μεταξύ των ειδών AMF.
